?

Log in

No account? Create an account

Эгоистичный ген - Не кинокритик. Не палеонтолог.

июл. 2, 2009

12:59 pm - Эгоистичный ген

Previous Entry Поделиться Next Entry

А еще в отпуске я перечитал "Эгоистичный ген". В первый раз я читал эту книгу давным-давно, лет шесть назад, и, как теперь понимаю, тогда не мог воспринять ее правильно.

Вкратце, это знаменитая научно-популярная книга, написанная известным биологом (точнее, этологом) Ричардом Докинзом. Известен он, насколько я понимаю, даже не столько как биолог, сколько именно как популяризатор науки и один из самых непримиримых и яростных атеистов (особенно если ограничиться интересно пишушими и в целом вменяемыми личностями).

"Эгоистичный ген" отстаивает точку зрения на эволюцию, согласно которой единицей отбора является отдельный ген, а не целый организм (и уже тем более не популяция и не вид). Докинз и общими рассуждениями, и на конкретных примерах пытается доказать, что взгляд на животных и растения, как на "машины выживания", совместно используемые генами "в их личных целях", более продуктивен, чем знакомые по школьным учебникам биологии рассуждения о "благе вида", и даже чем "обыденное" представление об отборе, действующем на уровне отдельных особей. Такой способ взглянуть на проблему представляется автору более логичным, и он показывает, как с его помощью можно объяснить многие феномены, в том числе и такие, которые кажутся противоречащими подобному взгляду на мир, например, альтруистическое и социальное поведение животных. В этой же книге впервые появляется общеизвестное сейчас словечко "мем". Надо сказать, что, хотя именно в нем состоит самый заметный вклад книги в мировую культуру, обсуждение того, что сейчас называют "меметикой" занимает в ней лишь буквально несколько страниц. Я читал второе издание, в него добавлено несколько глав, в том числе интересный раздел об играх с ненулевой суммой (в частности, об iterated prisoner's dilemma), и о том, как эволюционно стабильные стратегии в таких играх могут приводить к появлению "добрых" по своей природе существ (несмотря на их изначально крайне эгоистичные мотивы).

На этом мое краткое введение заканчивается. Если вы ее не читали и не собираетесь, то остаток поста вас не заинтересует.

Вообще, критиковать эту книжку - примерно то же, что пинать дряхлого льва. Занятие мало того что не почетное (все-таки ей больше тридцати лет), так еще и опасное (а зубы все еще ого-го). И потом, да, я не фанат Докинза, но "не фанат" здесь не привычный эвфемизм, а просто констатация. Книжка все-таки очень мощная, и пишет он отлично, поэтому отговаривать ее читать никого не буду.

Но (вы уже догадались, что здесь будет "но") книжка эта опасная. Докинз пишет очень убежденно и безапеляционно. С одной стороны, это правильно, потому что это не научный труд, а научно-популярный, и бесконечные предосторожности и оговорки ему бы только помешали. С другой стороны, пишет он о взглядах, которые вовсе не являются общепринятыми в научном мире (см., например, статью на "Элементах"). При этом аргументы противников (в частности, сторонников теорий группового отбора) в изложении Докинза выглядят откровенно нелогичными и глупыми (хотя на самом деле вовсе не являются таковыми). Таким способом громить оппонентов в книжке, предназначенной для широкой аудитории, по-моему, нечестно (в том числе и в научном смысле).

Когда я прочитал ее году примерно в 2003-м, о биологии мне было известно меньше, чем ничего, и я воспринимал "Эгоистичный ген" как откровение. Думаю, на неподготовленного читателя она и сейчас так действует. С тех пор удалось прочитать довольно много всякой всячины, включая несколько вузовских учебников по теории эволюции и молекулярной биологии, и могу уверенно сказать, что чувство "теперь все понятно", возникающее после чтения Докинза, абсолютно ложно. Ничего-то про макроэволюцию толком не понятно, и даже сами способы рассуждать (дискурс, простите за это слово) еще не устаканились. Есть точка зрения Докинза, есть точка зрения Уилсона, есть, как у afranius'а, сверхвысокоуровневый взгляд на биосферу в целом, как на систему, "стремящуюся" эффективнее перерабатывать энергию, есть всякая экзотика, как, например, у Valiant'а (хоть он и не биолог), который вообще хотел бы говорить о всем процессе в терминах computational complexity, и что из этого продуктивнее - неясно. Нет цельной картины экспрессии генов в фенотипе (хотя известно много, и уж гораздо больше, чем в 1976 году), а без этого многие положения Докинза - даже о существовании subj'а в его понимании - являются скорее остроумной гипотезой, чем доказанным утверждением. Ну то есть я ни в коем случае не хочу в чем-то обвинять эволюционное учение, нет, это нормальное состояние для живой, развивающейся науки. Наоборот, в общем и в целом я верю, что процесс сойдется, и о том, как жизнь прошла путь от протоклетки до высших животных, включая человека, станет понятно совсем-совсем все (уже сейчас известно на порядки больше, чем мог догадываться Дарвин). Но по факту сейчас этот путь далеко не пройден.

Теперь чуть детальнее о возникших у меня вопросах для тех, кто книгу читал.
Про фальсифицируемость. Сам Докинз страшно не любит, когда его обвиняют в тавтологичности или нефальсифицируемости его идей. Судя по горячности и бессодержательности ответов на такую критику в начале книги "Расширенный фенотип" (вплоть до прямых оскорблений), он сам, похоже, чувствует, что тут не все в порядке. Плохо даже не то, что основные его положения плохо фальсифицируемы - он честно предупреждает (и несколько раз), что излагает прежде всего взгляд на действительность, подход, точку зрения, а не научную теорию. Плохо то, что там, где он действительно мог бы указать на проверяемое отличие своего подхода от "наивного" индивидуального отбора, он этого не делает. Напротив, он часто показывает, с какой легкостью его подход позволяет объяснить любые факты, даже те, которые еще не известны, но могут стать известны позже. Чтобы не быть голословным: например, Докинз называет геном не отдельный цистрон, как это принято сейчас, а произвольный достаточно устойчивый (то есть редко рвущийся при мейозе) линейный участок ДНК. В сочетании с представлением о том, что именно ген "сражается за выживание", влияя на фенотип, это, как мне кажется, должно означать, что цистроны, расположенные достаточно близко друг к другу, должны (по крайней мере в среднем) кодировать логически связанные фенотипические различия. Иначе говоря, наследственная информация, кодирующая вариации некоторого фенотипического признака, должна быть расположена в ДНК не абы как, беспорядочно, а достаточно компактными фрагментами. При этом из чистой молекулярной биологии необходимость сего факта совершенно никак не следует. Но ведь это вполне проверяемая гипотеза! Особенно легко об этом говорить сейчас, но и на момент написания было в общем и в целом понятно, что достаточно скоро ее можно будет проверить. Ну и почему бы о ней не упомянуть?

Про полное игнорирование группового или индивидуального отбора. Докинз объявляет, что будет пренебрегать групповым отбором прежде всего потому, что скорость, с которой тот действует, во много раз медленнее скорости, с которой происходит выбор между геном и его аллелем. Допустим (хотя от цифр, хотя бы порядковых оценок, я бы тут не отказался). Но ведь, как я понимаю, только отбор, действующий на более высоком уровне, мог породить систему "честной лотереи" при мейозе? Сам Докинз и восторгается ее эффективностью, из-за которой гены, "жульничающие", искусственно завышая свои шансы перейти по наследству, почти не встречаются. Больше того, подобные жулики время от времени действительно возникают (как упоминаемый им t-ген у мышей), но именно отбор на уровне популяций их и уничтожает. Разве не так? То же самое я мог бы сказать о половом отборе, да вообще даже о существовании многоклеточных организмов как формы жизни. Сам Докинз пишет о том, как изначально "эгоистичные" части (например, паразит и хозяин), в случае, если вдруг оказываются связаны общими целями, постепенно теряют "индивидуальность" и независимость, а потом и сливаются в единое целое так, что уже неясно, где заканчивается одна и начинается другая часть. Почему это рассуждение вдруг теряет силу (и даже вовсе не упоминается), когда мы говорим о генах, формирующих организм?

Про кин-отбор и связанные с ним ужасы вроде битвы детей с родителями, выгоды от избиения братьев, битвы полов и т.п. Меня крайне смущают постулат о независимости кин-фактора (1/2 для детей, родителей и братьев, 1/4 для племянников, 1 для однояйцевых близнецов и самого себя и т.п.) от редкости гена. Ну хорошо, если ген кодирует редкую вариацию, то "с точки зрения" данного гена все корректно. Но ведь если ген широко распространен в популяции, то для него "кин-фактор" должен быть выше, разве нет? Ведь вроятность того, что в этом случае он есть у "собрата", выше? Докинз пишет, что нет, по какой-то причине это не так, кин-фактор следует считать константой, но не называет эту причину даже вкратце. Я собрался с духом и, чтобы не гадать, осилил литературу, содержащую математически строгое рассуждение, которое скрывается за этой константностью. Если без цифр, то оно состоит в том, что более часто встречающиеся гены имеют меньше причин "помогать братьям", причем ровно на столько же меньше, насколько для них выше вероятность этого "брата" встретить. Это рассуждение математически верно, но только при самых жестких ограничениях, когда выживание всей популяции никак-никак-совсем-никак не влияет на отбор генов. Но отбор на уровне целых популяций и выше - это постоянно действующий фактор, отдающий предпочтение генам, "завышающим" кин-фактор (вплоть до specieism'а). Да, медленный, но опять же, если принять, что такой отбор сумел создать систему "честной лотереи", то с какой стати его игнорировать в этом случае?

Наконец, про мемы. Самая знаменитая глава книги, породившая целую лженауку, одновременно и слабее всего обоснована. В начале книги Докинз четко формулирует, что именно ген следует считать главной единицей отбора, поскольку ген имеет четкое физическое воплощение, реплицируется с высочайшей точностью, и имеет большую "продолжительность жизни" по сравнению с продолжительностью жизни своего носителя. Все это абсолютно логично и вопросов не вызывает. Непонятно, почему, рассуждая о мемах, он ни с того ни с сего "забывает" обо всех этих условиях. Мем не имеет физического воплощения, реплицируется с серьезными ошибками, даже двух в точности одинаковых экземпляров одного "мема" не существует, а его "продолжительность жизни" вообще непонятно как хотя бы определить, не то что измерить (я говорю не о мемах в смысле lurkmore, типа "превед медвед", существование которых, в общем, вопросов не вызывает, а именно о сложных мемах-идеях). Собственно, к чести Докинза, он и сам это понимает, и сам себе задает подобный вопрос. К сожалению, ответ на него оказывается не очень внятным и сводится к тому, что, возможно, сложные мемы-идеи все-таки разложимы на мелкие, куда более устойчивые к "ошибкам копирования" и более долговечные "запчасти", и вот они-то и есть "настоящие" мемы. Как эти "настоящие" мемы должны выглядеть, и что сделает их настолько более устойчивыми, остается совершенно непроговоренным. Так что с какой стати модели рассуждения, применимые к конкретным, физически существующим отрезкам ДНК, на которые можно буквально "указать пальцем", вдруг окажутся применимыми к неким абстрактным и плохо определенным сущностям, совершенно непонятно.

Tags: , ,

Comments:

[User Picture]
From:combinator30
Date:Июль 2, 2009 06:24 pm
(Link)
Странно, что-то то не встречал у Еськова изложение 'сверхвысокоуровневого взгляда на биосферу в целом, как на систему, "стремящуюся" эффективнее перерабатывать энергию.' Где об этом можно почитать?
И где можно ознакомиться с трудами уважаемого Valiant'a?

(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 3, 2009 08:46 am
(Link)
Не знаю, я, может быть, некорректно выразился, но по-моему эта мысль красной строкой проходит через всю "Историю Земли и жизни на ней" (по крайней мере в том издании, которое я читал).

Статьи Valiant'а есть на его homepage'е http://people.seas.harvard.edu/~valiant/

Я имел в виду эту: http://people.seas.harvard.edu/~valiant/evolvability-2008.pdf
и (в меньшей степени) эту: http://people.seas.harvard.edu/~valiant/QTNC06.pdf
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:jakobz
Date:Июль 2, 2009 07:21 pm
(Link)
Интересно.
(Ответить) (Thread)
From:daradiboga
Date:Июль 2, 2009 07:53 pm
(Link)
Хотел бы оффтопиком указать на неточность в твоих рассуждениях.
Я Докинза не читал и не собираюсь, но остаток поста был интересным!
(Ответить) (Thread)
From:lyalikov
Date:Июль 2, 2009 10:01 pm
(Link)
"Глаз Разума" Хофштадтера не попадался?
Можете порекомендовать современный учебник по теме, нескучный, строгий и свежий? можно на англ.
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 3, 2009 08:54 am
(Link)
Ох. Наверное, не могу. Современную теорию эволюции я читал в учебнике Северцова, а дальше уже "добирал" статьями и смежными областями, но при этом мне тут в комментариях его как-то раз сильно разругали. Сравнивать мне особенно не с чем.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:helix_a
Date:Июль 2, 2009 10:31 pm
(Link)
Полностью соглашаясь, что меметика сейчас - свалка околонаучного хлама, отмечу все-таки, что что-то в этом меме ;) есть.

Идеи - действительно копируются, действительно распространяются по социуму, и таки проходят на нем отбор - то есть распространяются именно те, что большинство сочло достойным распространения, передав их соседям.

Неточность копирования текстуальная - обходится предположением, что существует таки невербальный (то есть - не проговариваемый) язык смыслов - и объекты-единицы этого языка достаточно одноообразны по всему человеческому социуму. Тому есть и некоторые косвенные подтверждения. Тогда копируемость становится целостной - отбор на носителях привел таки мем, переданный словами, в состояние наиболее однозначной внутренней понимаемости его массами.

Но с фальсифицируемостью беда. Непонятно даже - как это использовать - ибо мы и генерить-то мемы достаточно устойчиво не научились, все как-то "само по себе" выходит.

Посему меметика - ныне в состоянии ранней алхимии. "что-то - вроде - где-то так". Посмотрим, что из этого вырастет.

WBR - Andrew
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:darky1982
Date:Июль 3, 2009 03:38 am
(Link)
Не хотели бы занятся в свободное время разработкой теории мемов?
Потенциально очень интересная вещь.
(Ответить) (Parent) (Thread) (Развернуть)
[User Picture]
From:freedom_of_sea
Date:Июль 3, 2009 08:16 am

хороший отзыв

(Link)
Я тоже заметил в книжке множество спекуляций и притаскиваний за уши, тем не менее книжка великая.

С возражениями по мемам я не согласен:
до 57 годы вы не могли ткнуть пальцем в ген, но никто не сомневался в его материальном существовании, также как сейчас никто не сомневается в существовании нейронов в которых закодировано "превед медвед".

И да, гены in long run тоже мутируют, как и мемы, но мемы могут восстанавливаться в пути, например вы можете реконструировать услышанный обрывок анекдота.
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 3, 2009 08:34 am

Re: хороший отзыв

(Link)
также как сейчас никто не сомневается в существовании нейронов в которых закодировано "превед медвед"

С тем, что тексты анекдотов или песен, "превед медвед", "клиповое мышление", как и некоторые другие короткие последовательности слов, являются вполне себе мемами, я и не спорю. Но я не думаю, что на такие же короткие шаблончики можно полностью разобрать сколько-нибудь сложную идею. В то, что, например, вера в Бога (которую чаще всего приводят в качестве примера сложного "мемокомплекса") у разных людей всегда разложима на то или иное подмножество конечного набора повторяющихся паттернов состояний определенных нейронов, afaik, никто всерьез не верит - слишком уж сильно таковая перемешана с его уникальным личным опытом. У самого Докинза, кстати, были те же сомнения (см. "Расширенный фенотип").
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:mad_beaver
Date:Июль 4, 2009 07:40 am
(Link)
> Иначе говоря, наследственная информация, кодирующая вариации некоторого фенотипического признака, должна быть расположена в ДНК не абы как, беспорядочно, а достаточно компактными фрагментами.

А почему? Впрочем, у бактерий цистроны кластерами, вроде бы, и расположены. Но Докинз бактериями не сильно интересуется.
Вот Hox-гены расположены кластерами, видимо, их действительно нельзя растаскивать, они работают только как единое целое. Еще, наверное, примеры есть. А остальным зачем?

> То же самое я мог бы сказать о половом отборе, да вообще даже о существовании многоклеточных организмов как формы жизни.

Не совсем понятная фраза. Что именно "то же самое" вы бы могли сказать о половом отборе и существовании многоклеточных форм жизни?

> Почему это рассуждение вдруг теряет силу (и даже вовсе не упоминается), когда мы говорим о генах, формирующих организм?

Может, из-за мейоза? Окружение гена постоянно меняется, что может стимулировать эгоистичное "поведение".
Для большинства генов "бузить и тянуть одеяло на себя" невыгодно по эгоистическим соображениям - потому что куда он денется с подводной лодки. Он должен работать или хотя бы не сильно вредить, чтобы перейти в следующие поколения. Поэтому на уровне работы индивидуального организма проявления эгоизма кусочков ДНК не так заметны - хотя ретротранспозоны всякие никто не отменял.
"Эгоизм генов" должен ярко проявляться в системах из несколько организмов - в их взаимном поведении, в процессе выведении потомства.
Кстати, вот выведение потомства - как его еще можно объяснить, кроме как эгоистичностью генов? :)

> Да, медленный, но опять же, если принять, что такой отбор сумел создать систему "честной лотереи", то с какой стати его игнорировать в этом случае?

Однако в случае появления генов, склонных к мейотическому драйву, события обычно развиваются очень быстро, и популяция улетает в небытие пулей. Вряд ли можно экстраполировать свойства этого примера на другие проявления группового отбора.
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 8, 2009 10:31 am
(Link)
Однако это какая-то диверсия такие комментарии оставлять :)
Я уже три дня собираюсь с мыслями, чтобы внятно ответить. Даже численные эксперименты стал по вечерам проводить.

В общем так, по первому пункту выясняется, что меньше, чем постом не обойтись, и я его постепенно готовлю. Там постепенно в ходе расчетов вырисовываются сами по себе очень любопытные наблюдения, практически приложимые к дизайну генетических алгоритмов.

Под "тем же самым" я подразумевал, что возникновение полового отбора или многоклеточных организмов, по-моему, крайне неудобно описывать в терминах эгоистичных генов. Докинз в "Расширенном фенотипе" в этом месте слегка подменяет понятия, показывая, что коль скоро оно уже возникло, то для генов, участвующих во всей этой марахайке, участие является эволюционно стабильной стратегией. Все это так, но возникновение такой системы в терминах отдельных генов выглядит крайне запутанным и сложным, а в то же время в терминах "чем это полезно для организма" рассуждать о них гораздо проще. И я думаю, что, хотя такие рассуждения выглядят, как махровый адаптационизм, их легкость и прозрачность в сравнении с взглядом "эгоистичного гена" не является случайностью.

На последние два замечания я отвечать не буду, потому что сам же Докинз об этом долго распинался в "Расширенном фенотипе". Я в общем после этой книги лучше понял его точку зрения (противопоставление репликаторы vs носители, а также, что именно он называет "групповым отбором"), в ней уже гораздо меньше риторики и больше строгости, и спорить с этого места хочется относительно немного где, а там, где хочется - то уже только матмоделями. Чем и собираюсь заняться.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:malaya_zemlya
Date:Июль 8, 2009 06:51 pm
(Link)
Ещк один фактор, который Докинз обходит стороной: в клетке присутствует не только, генетическия программа, но и ее интерпретатор. Интерпретатор это все время что нибудь включает, выключает, редактирует - сбрасывать со счетов его ну никак нельзя.

Если уж на то пошло, то достаточно сложный интерпретатор по эффектам может быть неотличим от Intelligent Design. В одном случае разумное начало болтается где-то на небесах, в другом - внутри клетки. Разница несущественная.
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:mad_beaver
Date:Июль 20, 2009 04:19 am
(Link)
А я вот только-только приехал из относительно дикой местности.

Читаю все сейчас, может быть напишу чего-нибудь, если разберусь в ваших графиках :)

(Ответить) (Thread)
From:vasaku
Date:Август 3, 2009 05:42 pm

Про точность реплицирования мемов.

(Link)
мне кажется что тут еще фишка в том что мемы кодируют не форму, а процесс создания формы.

мне и шаблоны мышления которые запихнули в меня на мехмате представляются скорее процессами, чем формами.

мелодия - тоже скорее процесс создания набора звуков. набор нот передается довольно точно, а исполнение каждый раз разное.

формы в ушу - тоже в голове процессами лежат и передаются довольно точно.

при этом мне кажется что это могут быть мемы совершенно разной породы, как белковая и небелковая жизнь.
(Ответить) (Thread)
From:vasaku
Date:Август 3, 2009 05:53 pm

Re: Про точность реплицирования мемов.

(Link)
причем породы разные, а ресурс за который они конкурируют - один, пока что.

и носители у этих мемов разные.

ушу вот за тыщу лет так и не научились выражать словами. все показывать надо - по книжкам что-то сложнее физкультуры не выучить.
музыка тоже словами описывается только очень опосредовано - придется рассказать про физику, или показать.
а уж музыку через ушу передать и вовсе невозможно.

если исключить общение словами - то точно есть мемы с непересекающейся базой, которые, тем не менее, могут реплицироваться.
если про слова вспомнить - эти мемы на них естественно не ложаться и передаются мимо них обычно.

так что думаю говорить о некой общей базе всех мемов нельзя.
(Ответить) (Parent) (Thread) (Развернуть)
From:(Anonymous)
Date:Ноябрь 20, 2010 01:42 pm
(Link)
Извиняюсь за некропостинг, только сейчас прочитал это.

Оставляя в стороне Докинза, хочу указать на небольшую фактическую ошибку: дилема заключенного не является игрой с нулевой суммой, она демонстрирует существование игр с ненулевой суммой для которых равновесие по Нешу не оптимально. Игры с нулевой суммой Парето-оптимальны по определению (пирог всегда одинаковый и делится без остатка).
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:vegall
Date:Июнь 13, 2013 04:40 pm
(Link)
Спасибо за хороший отзыв.

Что касается мемов, то сама идея таких смысловых единиц, быстро распространяющихся в эпоху медиа, совсем не лишена смысла. Другое дело, что приписывать таким единицам ключевое значение в эволюции культуры - более, чем наивно. Мемы - это скорее фон, на котором (или даже под покровом которого) культура развивается по определённым законам.

(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:neurosurg
Date:Август 22, 2015 08:33 am
(Link)
а сейчас, т.е. спустя еще 6 лет, что бы вы выделили как главное, говоря об этой книге?
(Ответить) (Thread)