?

Log in

No account? Create an account

Эволюция: демо 1 - Не кинокритик. Не палеонтолог.

июл. 15, 2009

10:54 pm - Эволюция: демо 1

Previous Entry Поделиться Next Entry

Первый пост о том, как простые численные эксперименты позволяют лучше прочувствовать не совсем интуитивные особенности биологической эволюции.


Опрос показал, что предназначается он для "технарей", а не для биологов. Поэтому я буду со спокойной совестью подставлять под отдельные термины ссылки на Википедию, не боясь этим оскорбить ничье достоинство.

Кроме того, именно поэтому мы для начала рассмотрим случай сферического коня в вакууме, а большую часть сложности реального мира пока проигнорируем. Как известно, П. Л. Чебышев начал парижскую лекцию, посвященную математическим методам оптимальной раскройки ткани, словами "примем для простоты, что человеческое тело имеет форму шара". Так вот, я сейчас тоже несколько раз напишу "примем для простоты", и не нужно после этого выходить из зала, как те парижские портные. Эффект, который я хочу продемонстрировать, на самом деле не зависит от подобных предположений. Я могу утверждать это совершенно уверенно, так как изначально писал в расчете на биологов, и с этой целью сооружал намного более сложные модели. В них проявлялись по большому счету те же эффекты, пусть и более "биологичным" образом. И сейчас нам лишние подробности будут совершенно ни к чему.

Итак, пусть в некоторых джунглях живет себе популяция, состоящая из 16384 бабочек. На них охотятся птицы. Бабочки размножаются. Примем для простоты, что размер популяции бабочек стабилен (то есть ограничителем их численности являются не птицы, а какие-то иные факторы): в каждом поколении у нас по-прежнему остается 16384 бабочки.

Примем для простоты, что бабочки отличаются друг от друга только расцветкой и тем, на какие деревья они "любят" садиться. Пусть и то, и другое генетически детерминировано, а соответствующие гены сосредоточены в небольшом количестве локусов. Примем для простоты, что в каждом таком локусе в популяции существует всего два аллеля (иначе говоря, мы можем договориться о каком-нибудь коде так, чтобы вместо последовательности троек кодонов в каждом конкретном локусе можно было говорить всего об одном бите информации). Другими словами, мы будем считать, что генотип каждой бабочки (если точнее, все его значимые участки) могут быть заданы в виде небольшой последовательности нулей и единиц.

Симуляция будет происходить так. Птицы съедают случайную бабочку. Из популяции случайным образом выбирается еще пара, и производит на свет бабочку, заменяющую съеденную. Повторяем снова и снова. Когда такое происходит 16384 раза (то есть столько, сколько у нас в популяции всего бабочек), мы условно говорим, что "прошло поколение". Симуляция идет в течение некоторого числа поколений. Я скоро устану делать оговорки, но пока еще в силах отметить, что вообще-то "в реальной жизни" пара родителей должна быть разного пола, бабочки не появляются на свет мгновенно, далеко не по одной, и не половозрелыми, появление на свет бабочки никак не связано с насильственной смертью другой бабочки (в отличие от культовой игры Star Control II), в гибели бабочки могут быть виноваты далеко не только птицы, и тд и тп. Как вы уже, наверное, догадались, все это на самом деле не так уж важно.

Вероятность, с которой данная конкретная бабочка оказывается съеденной, зависит от ее генотипа: например, если бабочка полностью серенькая, и садится только на деревья того же цвета, то вероятность оказаться съеденной для нее становится немного меньше. Конкретная зависимость fitness-функции от фено-, а значит, и генотипа, будет разной в разных экспериментах, и об этом чуть позже.

Действительно нетривиальные упрощения, на которые, увы, придется пойти, касаются того, как именно наследуются гены, то есть, как именно генотип потомка зависит от генотипов родителей. Для начала, забудем о мутациях (речь пойдет о временных промежутках порядка сотни поколений, так что это не такая уж натяжка). "Но какая же эволюция без мутаций"? А вот такая, самая обыкновенная. Забудем о таких тонкостях, как наличие половых хромосом (можем, в конце концов, считать, что, по счастливой случайности, интересующие нас локусы все как один расположены на других хромосомах). Именно это и позволяет нам не делить бабочек на "мальчиков" и "девочек".

Теперь худшее преступление. Забудем о Менделе и о том, что кариотип состоит из пар (а у некоторых организмов - и большего количества) гомологичных хромосом. Забудем, соответственно, о доминантных и рецессивных генах, а тем более о кодоминировании и прочих специальных случаях. Ну, кто не понимает, о чем речь, тому забыть будет несложно; судя по типичному дизайну "генетических алгоритмов", к этой категории относится подавляющее большинство не-биологов, хотя о наследовании и рассказывают в десятом (кажется) классе. Преступление состоит в том, что такое упрощение, в отличие от всех предыдущих, уже является существенным: некоторые интересные эффекты (к счастью, не сегодняшний) на гаплоидных моделях продемонстрировать невозможно. Поэтому в следующей серии придется о законах Менделя все-таки вспомнить.

Даже с учетом всех этих "примем для простоты" механизм наследования все еще сильно зависит от того, как интересующие нас локусы разбросаны по хромосомам. Возможен практически непрерывный спектр вариантов. На одном его конце - случай, когда все локусы расположены на одной и той же хромосоме, причем рядом. В этом случае интересующие нас гены образуют "суперген": их последовательность при наследовании разрывается крайне редко. На уровне нашей модели это будет означать, что генотип "ребенка" с равной вероятностью совпадает или с генотипом "папы", или с генотипом "мамы", а "смешанных" последовательностей вообще не возникает. На другом конце спектра - случай, в котором все локусы расположены на разных хромосомах, и потому наследуются полностью независимо. На уровне нашей модели это значит, что каждый бит генотипа "ребенка" с равной вероятностью унаследован от "мамы" или у от "папы", причем случайные величины, определяющие для каждого бита, от кого именно он унаследован, независимы. Чтобы различие было контрастнее, моделировать мы будем именно эти два полярных случая (понимая, что обычно наблюдается некий промежуточный вариант).

Уф. Что происходит, надеюсь, понятно, теперь можно и картинки посмотреть. Надеюсь, вы простите мне "locuses" вместо "loci" и "inheritance" вместо более корректного "heredity" в подписях. Впредь обязуюсь.

Для разгона - первая симуляция без каких-либо сюрпризов. Задача эволюции максимально тривиальна: все деревья в нашем лесу серые, ген в каждом локусе заведует, скажем, окраской какой-то части тела бабочки (например, серая/желтоватая). Чем больше у бабочки серых частей тела, тем выше вероятность ее выживания в таком лесу. Все преимущества отдельных признаков аддитивны, отдельным генам не нужно никак "сотрудничать" друг с другом. Полностью серая бабочка имеет на 20% больше вероятности выжить, нежели полностью желтая. Всего интересующих нас локусов - шесть штук.

В графики пока что можно не всматриваться. Это независимое наследование признаков (по горизонтали здесь и далее - три разных прогона в одних и тех же условиях):


А это сцепленное наследование:


Как говорится, найдите три отличия. И там и там средняя приспособленность популяции (черный график) быстро растет, и за 100 поколений достигает значений, близких к максимально возможным. И в том, и в другом случае быстро появляются "идеальные бабочки", и их доля стремится к 100% (красный график). Все без неожиданностей. Собственно, если бы всегда все так происходило, не стоило бы и огород городить.

Усложним задачу. Теперь в лесу два вида деревьев: с серыми и с желтоватыми стволами. Птицы стали внимательнее. Бабочка имеет повышенные шансы на выживание всего в двух случаях: 1) она полностью серая, и садится на серые деревья, и 2) она полностью желтая, и садится на желтые деревья. И даже в этом случае она имеет всего на 10% менее высокую вероятность быть склеванной. Ген в первом локусе каким-то образом кодирует стремление бабочки садиться на желтые или на серые деревья (допущение, что это может зависеть всего от одного цистрона, может показаться немного фантастичным, но этологи, как я понимаю, никакой крамолы в нем не видят). Остальные гены, как и раньше, кодируют "раскраску" разных частей тела.

Независимое наследование признаков (у нас появился третий график: теперь синий и красный цвет - доли двух разновидностей "выработавших адаптацию" бабочек, серой и желтой; черный, как и раньше - средняя приспособленность популяции).

Как-то дела идут не очень. В первом запуске даже намека на адаптацию за 100 поколений не видно. Во втором и в третьем равновесие благодаря счастливой случайности сместилось в сторону бабочек одного из двух видов, и отбор начал поощрять сородичей, похожих на них. Можно предсказать, что еще поколений через 50-100 все бабочки станут одноцветными. Это именно та ситуация, о которой писал Докинз в книге "Расширенный фенотип". И именно тот способ, которым, как он показывал "на пальцах", может возникнуть признак, требующий согласованности в генах, в случае, когда они не объединены ни в какой "суперген". Адаптация эта получена довольно дорогой ценой: разнообразие генотипов в популяции полностью уничтожается. Это самая настоящая невосстановимая потеря информации.

Сцепленное наследование ("суперген").

Картина совершенно поменялась, не правда ли? К сотому поколению в популяции остаются только максимально приспособленные бабочки, причем примерно в равной пропорции, то есть информация из генофонда никуда не пропадает. Позже генетический дрейф возьмет свое, но в популяции из 214 бабочек это случится не скоро. Когда условия изменятся (например, тип растительности в данной местности тоже постепенно меняется), у бабочек останется некоторое "пространство для маневра".

От соотношения каких факторов (в рамках нашей модели) зависит такая резкая разница двух способов наследования? Прелесть таких быстрых численных методов состоит в том, что нет нужды строить матмодель или рассуждать "на пальцах". Можно просто покрутить параметры и посмотреть, что изменится.
Наилучшая вероятность спрятаться повышена до 20%, независимое наследование.

То же самое, сцепленное наследование.

Все осталось по-прежнему, изменился только масштаб времени: увеличение давления отбора вдвое и в том, и в другом случае также ускорило эволюцию вдвое (строго говоря, зависимость тут не линейная, а логарифмическая, но в окрестностях единицы это почти одно и то же).

Покрутим число локусов. Слева - независимое наследование, справа - сцепленное.
Восемь локусов, временная шкала расширена до 200 поколений для лучшего понимания перспективы:

Комментарии излишни.

Всего два локуса:

Даже в такой простой задаче независимое наследование заметно проигрывает

Так что, сцепленное наследование всегда эффективнее независимого (или настолько же эффективно в самом простом случае, когда влияние отдельных генов полностью аддитивно)? Странновато как-то получается. Конечно же, нет, и вот почему:

Аддитивное влияние генов, максимальная вероятность спрятаться 20%, но число локусов резко увеличилось, теперь их аж 20.

Понадобилось целых 500 поколений, но независимое наследование справилось с этой задачей, число "идеальных бабочек" в популяции растет и приближается к 100%

А теперь сцепленное наследование:

Эволюция "затыкается", не достигая предела приспособленности. "Идеальных бабочек" не появляется. Для того, чтобы понять, почему так происходит, вообще-то, никакая симуляция не нужна. Новые комбинации генов ведь не появятся из ниоткуда: рекомбинацию мы "запретили", мутации тоже. Бабочек у нас всего 214, и вероятность того, что в изначальной популяции попадется одна "идеальная" комбинация из 220 возможных, очень мала; и даже если такая бабочка появилась, ее могут случайно съесть в первом же поколении. Менее тривиален тот факт, что до тех пор, пока эволюция не "заткнется", она идет с той же скоростью, что и в случае независимого наследования.

Теперь словами:
Если адаптация, которую "требуется выработать", требует согласованной работы многих генов, то в условиях сцепленного наследования она вырабатывается намного быстрее, чем в условиях независимого наследования, и без потерь генетического разнообразия. Если приспособленность состоит из аддитивных вкладов каждого гена по отдельности, то скорость эволюции до некоторого момента не зависит от типа наследования. Но при этом сцепленное наследование имеет "потолок качества", который тем ниже (по сравнению с "качеством", достигаемым при независимом наследовании), чем большее число различных генов вносит свой аддитивный вклад в итоговую приспособленность.

Сравнение выше может выглядеть черезчур адаптационистским: ну да, скорость эволюции супергена выше, а информация не теряется. Ну и что? Эволюция ведь "не заботится" о таких эфемерных свойствах. Она никуда не направлена; из того факта, что "такая-то адаптация была бы хороша для популяции/вида/экосистемы/whatever" не следует автоматически, что она обязана возникнуть, и уж тем более не следует, что она обязана это сделать как можно быстрее. Наше сравнение неявно подсказывает, что взаимосвязанные признаки будут кодироваться сцепленными генами, а несвязанные - независимо наследуемыми, потому что так эффективнее. Чтобы придать этому рассуждению строгость, нужно показать, каким образом может сработать это "потому что".

Такой способ действительно есть, и даже не один. Представим себе, что в нашей местности сосуществуют две расы бабочек, изначально не отличающиеся вообще ничем, кроме характера наследования. Один и тот же размер популяции, одна и та же fitness-функция, и так далее. Друг с другом они не скрещиваются. С точки зрения птиц, на вкус бабочки одинаковы. Пусть они конкурируют за некоторый ограничивающий их численность ресурс таким образом, что в сумме бабочек двух рас всегда 16384. Что будет происходить?

Слева - случай сложной fitness-функции (быстрее эволюционируют те, у которых наследование признаков сцепленное). Справа - случай простой fitness-функции и многочисленных локусов (рекомбинация становится важной).

Различий в интерпретации этих графиков, как мне кажется, возникать не должно. Побеждают именно те, кто и должен был победить, и не "по очкам", а чистым нокаутом.

А вот менее кровожадный эксперимент, иллюстрирующий второй, не такой очевидный, способ действия нашего "потому что". Предположим, у бабочек есть сразу два возможных способа прятаться от птиц, и им "все равно", какой из них развить: если бабочка обладает любой из двух адаптаций, она повышает свои шансы выжить на 10%, но обладание обеими ей ничего сверх этого не дает. Пусть гены, детерминирующие первую группу признаков, наследуются независимо, а гены, детерминирующие вторую, сцеплены.

Здесь на графиках будет изображено вот что: красный - среднее умение прятаться первым способом, синий - среднее умение прятаться вторым способом

А вот это уже очень чудной результат. В первом случае (сложная fitness-функция) все в порядке, победили те, кто и должен был победить. Но во втором более интересная "красная" адаптация так и не была выработана: помешал более простой "синий" способ. Это случайность: иногда "побеждает" и "красный" способ. Хотя и реже.

Тем не менее: в подобных численных экспериментах не получается показать, почему в ходе эволюции вообще закрепилось независимое наследование некоторых генов (хуже того, вообще наличие двух полов), если не привлекать отбор на уровне не скрещивающихся видов. Вот так.

Домашнее задание (оно очень легкое, но свой вариант решения с небольшим комментарием я все-таки покажу чуть позже):
1. Придумать механизм наследования, который во всех вышеописанных ситуациях существенно не проигрывает (ни в скорости, ни в качестве) ни полностью независимому, ни полностью сцепленному наследованию.
2. Придумать параметры задачи (fitness-функцию, число локусов), для которых и полностью независимое, и полностью сцепленное наследование не позволяют выработать желаемую адаптацию, а какой-то промежуточный вариант быстро справляется с задачей. Интереснее всего, конечно, "биологичные" промежуточные варианты, то есть имеющие вид "гены разбиты на подмножества, наследование внутри подмножеств сцепленное, а подмножества наследуются независимо"

Напоследок. Кому-нибудь нужно выложить простенький tool, при помощи которого я получал веселые картинки, и скрипты к нему? Или подождете online-варианта на Silverlight?

Жду комментариев, охотно отвечаю на вопросы.

Tags: ,

Comments:

[User Picture]
From:faceted_jacinth
Date:Июль 15, 2009 08:09 pm
(Link)
> Картина совершенно поменялась, не правда ли? К сотому поколению в популяции остаются только максимально приспособленные бабочки, причем примерно в равной пропорции, то есть информация из генофонда никуда не пропадает.

Кто иль что есть непропадающая информация и как ты её считаешь? Я пока вижу что сцеплённое наследование приводит к появлению двух групп, где каждая особь является идентичным клоном (по крайней мере по интересующему нас набору) одного из двух исходных индивидов, в тусовке с несцеплёнными же генами тоже клоны, но у них, по крайней мере, каждый локус от разных родителей был получен.
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 07:12 am
(Link)
Ну, тут я выразился не очень внятно, согласен. Из-за этого произошло деление на 0.

У меня рассмотрен предельный случай: наследование полностью сцепленное, вероятность рекомбинации 0% ровно. В этом случае говорить о наследственной информации не очень корректно. Но в реальности так не бывает. Если вероятность разрыва "супергена" при наследовании, скажем, 1/256, то в каждом поколении будем получать по 64 бабочки, не являющихся "клонами" своих родителей. (Ты решение первой задачи осознал, кстати говоря?) Этого вполне достаточно, чтобы все графики на вид были неотличимыми от моего предельного случая, но разнообразие не терялось уже ни в каком разумном смысле: при резком изменении fitness-функции (не знаю там, птицы выработали цветовое зрение, деревья стали цвести цветами, под которые очень удобно маскироваться, появился кто-нибудь, под кого хорошо бы мимикрировать, еще что-нибудь такое) популяция немедленно воспользуется предоставившимися ей возможностями и вырабатывает новую адаптацию. А в случае независимого наследования все бабочки уже, упс, фундаментально одноцветны, никуда от этого не денешься. Может быть, мне удастся наглядно продемонстрировать смысл "сохранения информации" на примере "гонки вооружений", когда птицы тоже эволюционируют, но гораздо медленнее. Я поэкспериментирую еще.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 07:44 am
(Link)
Да, кстати, забегая вперед: именно "чисто менделевское" наследование как раз очень хорошо консервирует информацию при независимом наследовании, не ухудшая при этом скорость эволюции. Видимо, в этом его и смысл.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:prol_prolych
Date:Июль 15, 2009 09:20 pm
(Link)
Первое:

Приложима ли эта модель к эволюции технических устройств? .о)

Рассмотрим эволюцию танков, как объектов проходящих естественный отбор в сражениях с другими устройствами (танками, самолётами, артиллерией, пехотой и инженерными заграждениями).

И тут возникает парадокс:
Если данная модель приложима к эволюции технических устройств, то она отрицает существование человека, как создателя технических устройств и мотивов создателя, формирующих его управляющее воздействие на процесс эволюции технических устройств. Бабочки ведь сами по себе, вот и танки сами по себе.

Если же данная модель неприложима к эволюции танчиков (потому что есть человек), почему же её прикладывают к бабочкам, отрицая существование внешнего управления эволюцией и внешних мотивов эволюции?

Второе:
Можно ли и в каком направлении модифицировать эту модель, чтобы исследовать закономерности статистических процессов, например изучая автомобильный траффик в городе, или макроэкономические процессы?


(Ответить) (Thread)
From:ex_chrobin
Date:Июль 16, 2009 06:18 am
(Link)
лемовская "сумма технологии" почти полностью посвящена идее технологической эволюции, как продолжения биологической
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 07:39 am
(Link)
Но это не означает, что они подчиняются одним и тем же законам. Разве что на очень общем философском уровне. Грубо говоря, характер отбора и наследования абсолютно другой.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:elephantum
Date:Июль 20, 2009 06:42 pm
(Link)
Лем упирает на то, что механизм другой, а характер биологической и техноэволюции очень похож.

Как раз сейчас в метро перечитываю.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 07:20 am
(Link)
Первое. К танчикам неприложима, конечно. Эволюция технических устройств, если о ней вообще корректно говорить в сколько-нибудь биологических терминах - это эволюция по модели Ламарка.

Если же данная модель неприложима к эволюции танчиков (потому что есть человек), почему же её прикладывают к бабочкам, отрицая существование внешнего управления эволюцией и внешних мотивов эволюции?
Какое такое внешнее управление и внешние мотивы, раскрой мысль?

Второе. Все мое ПО - это просто несколько скриптов и tool, чтобы их запускать, быстро и удобно строить графики и постить в ЖЖ :) Смысл в конкретных моделях и в конкретных скриптах. Ну да, можно, наверное, и для автомобильного траффика в том же жанре сделать демонстрашки. Может быть, они даже кому-то прояснили бы. Мне не очень интересно этим заниматься, но вообще, думаю, те, кто его изучает, подобную работу уже проводили.

Макроэкономические процессы - многие считают, что можно так моделировать (или хотя бы иллюстрировать), но я в это не очень верю, потому что предсказания в экономике (особенно простые) обладают кучей эффектов обратной связи, как самоподтверждающих, так и самоопровергающих. Грубо говоря, как только появляется хоть сколько-то простая работающая модель, так сразу же на ней кто-нибудь умный наживается, от чего она ломается :)
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:prol_prolych
Date:Июль 16, 2009 02:32 pm
(Link)
О внешнем управлении и внешних мотивах.

Предположим, что существует некий "Покровитель бабочек".
- У него есть некоторый запас "энергии", например равный числу бабочек.
- Когда бабочка гибнет неестественной смертью (её съедает птичка), то запас энергии Покровителя уменьшается на некоторую величину. Каждая бабочка, соответствующая идеалу красоты Покровителя, добавляет ему некоторую величину энергии.
- Эту энергию Покровитель может потратить на внешнеей воздействие - изменение пропорции генов серенький/жёлтенький цвета своих бабочек.

Его работа заключается в том, чтобы его бабочки были самые красивые (например он считает что идеал красоты 2/3 серенького и 1/3 жёлтенького), то есть стремиться сделать всех бабочек под свой идеал красоты.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 02:38 pm
(Link)
Я все равно ничего не понял. Ты предлагаешь численно моделировать Господа Бога? Несколько богов? :\ Несколько враждующих богов? Причем успешно скрывающихся от нас? Если да, то, по-моему, в таких предположениях вообще бесполезно что-либо изучать. К тому же мне в это как-то не очень верится.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:prol_prolych
Date:Июль 16, 2009 02:51 pm
(Link)
:о)

Обсуждаемая модель основана на функциональности съел-убежал. Если бы эволюция шла именно по пути съел-убежал, то никакой красоты бы в мире не было, а были бы эволюция танчиков-тиранозавров.

Если тебе не хочется экстраполировать на понятие Покровителя, предположи, что существует понятие красоты, к которой стремится популяция - пропорция между сереньким и жёлтеньким. То есть время от времени, когда накапливается необходимый размер энергии, рождаются красивые бабочки.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:prol_prolych
Date:Июль 16, 2009 02:54 pm
(Link)
Пусть например это будет выглядеть как немоделируемый ген, который время от времени, накопив энергию, заставляет рождаться красивых бабочек. Правила накопления энергии я описал.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:prol_prolych
Date:Июль 16, 2009 02:56 pm
(Link)
...и красивые тиранозавры :о)))
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:prol_prolych
Date:Июль 16, 2009 03:13 pm
(Link)
Примерно так:
1. В начале есть количество внешней энергии равное популяции бабочек;
2. Когда рожается новая бабочка, единица внешней энергия обязательно будет потрачена, чтобы бабочка родилась красивой (2/3 серенького и 1/3 жёлтенького);
3. Когда птичка съедает _любую_ бабочку, внешняя энергия уменьшается на единицу.
4. Когда _красивая_ бабочка участвует в рождении любой бабочки, то внешняя энергия увеличивается на единицу.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:prol_prolych
Date:Июль 17, 2009 12:43 pm
(Link)
"Ты предлагаешь численно моделировать Господа Бога? Несколько богов?"

:о)))

Чтобы моделировать автомобильный траффик, нет необходимости моделировать водителей, но приходится учитывать внешнюю мотивацию, то что водители есть и едут они по своим делам, автомобиля не касающихся. :о)
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:vlad_volkov
Date:Июль 15, 2009 11:49 pm

Истина где-то рядом

(Link)
В эволюции (в данном ее приближении) есть две составляющие:
- увеличение разнообразия генотипов в популяции, обеспечивающееся мутациями и рекомбинациями,
- уменьшение разнообразия, обеспечивающееся естественным отбором и генетическим дрейфом.

Сценарий "супергена" иллюстрирует чисто естественный отбор, т.к. образование новых генотипов мы исключаем. Тезис об отсутствии потерии информации, если я правильно его понял, неверен: из популяции быстро вымываются все "неидеальные" генотипы. "Идеальных" остается два лищь потому, что вероятности их выживания равны, - это условие мне кажется существенно "нереалистичным"; "на самом деле", должен остаться только один.

Сценарий полностью независимого наследования добавляет эффект от рекомбинации. Дальше вопрос в том, какой из факторов быстрее работает. В "вырожденном" сценарии, когда бабочка либо идеальна, либо нет, а локусы полностью независимы, при n локусах у идеальной бабочки где-то 2^(-n/2) вероятность оставить идеальное потомство (в начальных условиях).
Для 4 локусов это 1/4 - достаточно много, чтобы естественный отбор успел сделать свое дело - убить неидеальных и повысить вероятность воспроизведения идеальных. Для 8 локусов это 1/16 - уже мало, рекомбинация слишком быстрая, и 10% прибавки к выживаемости не хватает для закрепления признака.

В свете сказанного, постановка вопроса "какой тип наследования эффективнее для эволюции" мне кажется неудачной - сравниваем мух с котлетами.

Я бы переопределил вводную так (вычисления в силе, а интерпретация несколько иная): сравниваем признак (1), кодируемый одним геном с 2^n аллелями, и аналогичный признак (2), кодируемый n генами с 2 аллелями каждый.
Выводы при этом таковы:
- если у (1) есть "правильный" аллель (т.е. интересующая нас адаптация уже как-то появилась), все "неправильные" аллели быстро вымываются из генетического пула; новых адаптаций при этом не появляется, просто выбирается лучшая из существующих;
- (2) может выработать новую адаптацию, но для этого нужно, чтобы естественный отбор успевал выполнять "отбраковку", т.е. скорость "перебора" должна быть не слишком велика;
- "аддитивные" адаптации вырабатываются легче, чем "скачкообразные", т.е. первые требуют меньше времени и давления естественного отбора; при этом чем больше давление, тем более качественная адаптация будет у "средней особи" (повышающая тенденция давления уравнивается с понижающей тенденцией рекомбинации).

Несколько гипотез на основе этой интерпретации:
- В сценарии "Single inheritance" эволюция начинает работать при факторе естественного отбора выше некоторого порога, причем, чем больше локусов, тем выше этот порог.
- Если в "Two populations. Easy target" увеличивать давление естественного отбора, вероятность "победы красных" повысится, и наоборот.
- В "Simple inheritance. Easy target" численность "идеальных" стабилизируется, не доходя до 100% (лучше уменьшить число локусов, чтобы меньше ждать), причем, чем выше давление отбора, тем выше уровень плато.
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:vlad_volkov
Date:Июль 16, 2009 12:17 am

Re: Истина где-то рядом

(Link)
Пардон, опечатался.
- Если в "Two adaptations. Easy target" увеличивать давление естественного отбора, вероятность "победы красных" повысится, и наоборот.

не получается показать, почему в ходе эволюции вообще закрепилось независимое наследование некоторых генов (хуже того, вообще наличие двух полов), если не привлекать отбор на уровне не скрещивающихся видов
Во-первых, как я уже писал, эволюция это не только фильтрация существующего, но и нахождение нового. Это без мутаций и/или рекомбинаций не достигается.
Во-вторых, "Two populations. Easy target" (имхо, наиболее реалистичный из рассмотренных сценариев) показывает, что in the long run независимое наследование выгоднее.
Кроме того, стоит вспомнить, что кроме приспособленности к конкретным условиям, важно умение приспособиться к изменениям этих условий. Этот аспект в данном случае убит фиксацией размера популяции; "на самом деле", идеально приспособленные бабочки из "Coupled inheritance" поголовно вымрут, как только деревья из желто-серых станут зелеными.

Что касается "промежуточных вариантов", было бы интересно смоделировать более реалистичный кроссовер. Скажем, для 20-битной бабочки каждые 5 бит генома берутся от одного из родителей. Навскидку кажется, что это позволит сочетать скорость отбора по каждой из "5-битных хромосом" с гибкостью их возможных комбинаций.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 07:31 am

Re: Истина где-то рядом

(Link)
про "идеально приспособленных", которые поголовно вымрут, все как раз наоборот, см. http://plakhov.livejournal.com/103042.html?thread=1673602#t1673602
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 07:30 am

Re: Истина где-то рядом

(Link)
Про "тезис супергена" ответил выше, вот: http://plakhov.livejournal.com/103042.html?thread=1673602#t1673602
В "вырожденном" сценарии, когда бабочка либо идеальна, либо нет, а локусы полностью независимы...
При невырожденных сценариях получаются аналогичные результаты. Я проверял в случае, когда получаем +MAX_FITNESS/(NUM_LOCI-1) за каждый локус, начиная со второго ("локусы расцветки"), который совпадает с первым ("локус поведения"). Эффекты те же.
Для 8 локусов это 1/16 - уже мало, рекомбинация слишком быстрая, и 10% прибавки к выживаемости не хватает для закрепления признака.
Это не так. Признак в итоге все равно закрепляется, я проверял. Просто поколений должно пройти гораздо больше (зависимость от числа локусов я не строил пока, правда). Это все к вопросу о "рассуждениях на пальцах" и интуитивности, кстати говоря.

Соответственно:
- Гипотезу 1 проверял, она неверна
- Гипотезы 2 и 3 буду проверять

(P.S. ждать - не проблема, 100 поколений - это пара секунд)
(Ответить) (Parent) (Thread)
(Удалённый комментарий)
[User Picture]
From:plakhov
Date:Июль 16, 2009 07:36 am
(Link)
та стабильность, которая появляется в модели с полностью сцепленными генами, чисто искусственна
Не понял возражение. Это модель того, что происходит в действительности. Упрощенная, конечно. Противопоставление "полного сцепления" и рекомбинации чисто искусственное, это правда. Реально "полное сцепление" не встречается, но близкие к нему варианты возможны.

Проще говоря полученные эффекты чуть больше чем полностью зависят от выбранного способо отбора и рекомбинации
Разверните тезис, пожалуйста. Предложите способ отбора и рекомбинации, при котором независимое наследование оказывается эффективнее сцепленного для выработки сложной неаддитивной адаптации.
(Ответить) (Parent) (Thread)
[User Picture]
From:_dusty_
Date:Июль 16, 2009 05:51 am
(Link)
Примем для простоты, что размер популяции бабочек стабилен (то есть ограничителем их численности являются не птицы, а какие-то иные факторы)
Кстати, математик-то должен понимать, что речь идет не о упрощении, а просто об описании эмпирически наблюдаемой ситуации: большинство времени коэффициент размножения длительно существующего вида равен 1 - как в ядерном реакторе :) Если он вдруг становиться больше 1 - имеем атомную бомбу кроликов в Австралии, меньше - катастрофическое вымирание.

(Это, конечно, если исключить отношения хищник-жертва и уравнения Вольера-Локки).

PS. Буду ждать продолжения...
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:mad_beaver
Date:Июль 21, 2009 07:11 am
(Link)
Почитал, подумал, потом еще подумал :)
В принципе, на вопрос «Зачем генам, кодирующим признак, быть сцепленными?», вы убедительно ответили.
Теперь встает куда более интересный вопрос: «А как им этого добиться?»

Чтобы не тянуть кота за органы размножения, сразу укажу на фатальный, по моему мнению, дефект представленной модели, делающей ее нереалистичной. Дело в том, что в реальности выбора «сцепленное наследование - раздельное наследование» просто, скорее всего, не будет. У вас в примере он существует, потому что так подобраны условия эксперимента - вы заранее знали, какой у вас признак, сколько генов нужно для его проявления, и посадили их на виртуальную хромосому «рядом», чтобы виртуальный кроссинговер их не «растащил».
Но как у реальных генов может получиться, чтобы они «сидели рядом»? Да, гены, в принципе, «умеют» перемещаться по хромосомам. Но функциональные гены – это не транспозоны. Они совсем не заточены под «прыжки» туда-сюда. И даже те же транспозоны прыгают, в общем-то, куда получится, а не в какую-то определенную область, поэтому ждать, когда они «припрыгают, куда надо», придется очень долго.
То есть, когда-нибудь, в конце концов, наверное, может и случиться так, что они встретятся, и признак начнет стабильно проявляться, и графики резко пойдут в гору. Но это займет много-много-много поколений.
Конечно, возможен вариант, когда гены уже сидят рядом на момент появления мутации, но это довольно-таки маловероятно – особенно, если требуется близость такого большого количества генов, как у вас.

Отсюда имеем, что на практике будут преобладать те признаки, которые для своего проявления требуют минимальных «атомарных» различий в генотипе, а сложных признаков со многими "степенями свободы" не будет, поскольку они разрушаются уже в следующем поколении – это, в общем-то, наглядное проявление все того же «кошмара Дженкина».

Впрочем, эффективные средства для противодействия разрушению комплексных признаков существуют – это близкородственное скрещивание, половой отбор, искусственный отбор. Но это все, как на подбор, случаи, когда в лотерею мейоза вмешиваются довольно высокоразвитые нервные системы :)

Хотелось бы обратить внимание еще на один момент. У вас в модели довольно-таки жесткие условия по эффективности признака – вероятность выживания повышается рывком только при правильной окраске всех частей тела. По-моему, это не очень реалистично (и тоже вносит свой вклад в то, что пример не срабатывает). Бабочка, у которой правильно окрашена хотя бы часть тела, будет менее заметной, чем бабочка, окрашенная вообще неправильно. В общем, старая тема «полезны ли 5% глаза» :)
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:andrzejn
Date:Июль 30, 2009 10:25 am
(Link)
И как это я упустил этот постинг две недели назад...

Вот да, присоединюсь к предыдущему оратору. То, как сцепленное наследование влияет на результаты отбора - вижу, интересно. Теперь любопытно смоделировать, как из множества бит в разных хромосомах, каждый из которых по чуть-чуть влияет на признак, могут в ходе отбора усилиться и закрепиться именно сцепленные комбинации. И любопытно, насколько подробно следует переносить опыт естественной генетики в генетические алгоритмы.
(Ответить) (Thread)
[User Picture]
From:_winnie
Date:Ноябрь 11, 2012 03:03 pm
(Link)

Африканские принии, которые страдают от гнездового паразитизма, используют для опознания собственных яиц их отличительный цвет. Кукушковые ткачи подстраивают цвет своих яиц под распространенный цвет яиц приний, но все время немного запаздывают. Это приводит к быстрой "гонке вооружений" в окраске яиц между птицами.
http://lenta.ru/news/2012/04/17/eggs/
(Ответить) (Thread)